Nat Plants：利用植物和链霉菌协同对抗干旱胁迫
发布日期：2024-08-28 17:28 浏览次数：
链霉菌(Streptomyces)是土壤中的一种耐旱细菌属，它与植物密切相关，能够提高寄主的抗旱能力。
Harnessing co-evolutionary interactions between plants and Streptomyces to combat drought stress
通讯作者：刘洪伟、Brajesh K. Singh
DOI号：10.1038/s41477-024-01749-1
链霉菌属广泛存在于各种环境中，特别是在土壤中，它是产生“泥土”气味的主要原因，这主要是由于链霉菌会产生一种挥发性化合物-土臭素。有趣的是，在孢子阶段，土臭素的增加会吸引弹尾目昆虫白符䖴(Folsomia candida)，白符䖴会消耗微生物，无意中帮助链霉菌菌落的散播。对全球土壤微生物组数据集的综合再分析显示，链霉菌属的相对丰度在不同生态系统中差异很大，范围为0 - 4.49%(在整个土壤细菌群落的相对丰度)，其中在温带和干旱森林中的丰度最高。诸如土壤干旱程度增加(用较低的干旱指数表示；图a)和气温升高(图b)等因素似乎增加了链霉菌在土壤环境中的丰度。此外，尽管干旱会导致渗透胁迫、异质性和养分获取受限等不利影响，严重影响土壤生物群，但与许多其他细菌相比，链霉菌表现出显著的抗旱性。这种抗旱性可能归因于其厚的肽聚糖细胞壁、产生渗透物的能力以及在恶劣环境下进行孢子化和休眠的能力，这些共同促进了链霉菌在干旱环境下的生存和增殖。未来的研究可集中了解干旱和温度如何影响与植物生长相关的链霉菌的活性和功能，这对于制定利用微生物群的有益特性的策略至关重要。
(1)干旱诱导植物根际发生改变，通过养分和趋化反应从而对链霉菌有利。基于养分的合理假设为，在干旱期间，植物从地上部分向根部转移同化碳的能力降低，这归因于植物策略性地关闭蛋白通道，并将碳重新分配至渗透调节物质和储存化合物的合成过程。因此，干旱环境下的植物根际养分匮乏，呈现出寡营养的特性。在这种环境下，依赖根部分泌物中的易降解碳源和潮湿条件下的共生菌(例如α变形菌)数量下降或被淘汰。相反，生长相对缓慢的微生物，如链霉菌，能够适应更复杂和更难降解的碳源，能够持续存在甚至茁壮成长，并为宿主提供渗透溶解物和其他代谢物，以增强宿主的恢复能力。根际区域还包括多种化合物，通过趋化作用专门吸引特定的微生物群。例如类黄酮能够吸引固氮细菌，以及苯并恶唑嗪酮化合物，它是色氨酸衍生的次级代谢物，能够在植物根部和根际积累有益的真菌和细菌类群。同样，在干旱条件下，特定分子可能会吸引链霉菌。尽管当前对这一点的研究还不完全清楚，但有迹象表明甘油-3-磷酸(G3P)和ABA可以作为链霉菌的化学吸引剂。
(2)链霉菌在活性氧(ROS)胁迫的植物环境中的恢复能力。干旱胁迫会触发植物信号通路，导致植物内部产生ROS。升高的ROS水平可作为系统应激信号，调节植物对环境变化作出反应。此外，ROS是细菌适应性的负调节因子。由于链霉菌等单胚层细菌对氧化胁迫的适应能力较强，因此在ROS胁迫下，链霉菌等细菌类群具有优势。例如，干旱胁迫下的玉米根细胞质和细胞间隙会产生高水平的ROS，而这正是大多数内生细菌的典型栖息地。这种环境导致链霉菌相对于许多双胚层细菌谱系更受青睐，因为ROS会通过外膜的脂质过氧化等过程对双胚层细菌产生不利影响。相比之下，链霉菌由于厚的细胞壁对这种氧化损伤具有抵抗力，并且可能已经能产生ROS清除酶来抵消ROS对植物的负面影响。
(3)干旱能够诱导植物产生有利于链霉菌的G3P。证据表明，植物根系在干旱胁迫下会增加G3P的产量，这与链霉菌强的G3P吸收有关。因此，链霉菌能够在干旱条件下获得优势，因为它们利用G3P合成磷壁酸，磷壁酸是肽聚糖生物合成的前体，而肽聚糖是链霉菌细胞壁的构建材料。此外，对干旱胁迫根际的宏基因转录组meta分析显示，G3P代谢途径中的转运蛋白活性显著上调。这在链霉菌等单胚层细菌中尤其明显，它们在干旱胁迫下表现出ABC转运蛋白活性的增加。与此相反的是，尽管根部微生物组中相关基因表达量很高，但其他氨基酸、碳水化合物和糖的存在并不能对链霉菌特异性增加给出解释。这些观察结果表明，干旱会诱导植物根部和根际特定化合物的产生，这些化合物可能吸引并支持链霉菌在植物组织内或组织上的生长。
(4)缺铁促进了链霉菌在植物中的富集。铁在微生物-微生物、植物-微生物甚至植物-植物的相互作用中起着核心作用。在禾本科植物中，TOM1基因编码麦根酸，这是一种植物铁载体输出蛋白，促进植物对土壤中铁的吸收。在干旱条件下，某些植物会减少TOM1基因表达水平，导致从土壤中吸收铁能力下降。与此相一致的是，即使在正常的浇水条件下，植物TOM1突变体也减少了土壤对铁的吸收，增加了甘油的产生，并提高根部链霉菌/放线菌的丰度。这些研究结果表明，植物铁载体合成能力较弱(或缺铁)与根内和根际的放线菌增加之间存在密切联系。此外，干旱胁迫下富集的放线菌宏基因组比未受干旱胁迫富集的放线菌具有更多的铁转运和代谢相关功能。事实上，在铁限制条件下，链霉菌倾向于切换到“勘探模式”，产生更多的铁载体搜寻可用的铁，这可能会抑制土壤和植物中其他微生物。铁元素对植物的抗旱性至关重要，链霉菌产生的铁载体可以螯合土壤中的矿物质和有机物中的铁，增加植物对可溶性铁的利用。然而，铁是否能从链霉菌直接转移到植物中还有待证实。
当前对植物如何在干旱条件下富集链霉菌的理解仍在持续深化。上述提出的途径提供了初步的见解，其他多种机制也可能参与这些相互作用。具体信号通路在这一过程中的作用尚不清楚。尽管已有研究观察到茉莉酸水平与植物中链霉菌丰度之间存在负相关，但链霉菌如何引导植物防御的细节尚不清楚。链霉菌可以产生微生物相关分子模式(MAMPs)，这些模式被植物体内一类受体(PRRs)识别，并引发植物先天免疫反应，从而抑制微生物定殖。链霉菌还可在植物体内诱发高度警觉状态，这使植物免疫系统能够更快、更有效地对病原体攻击做出反应。受干旱胁迫的植物可能会降低防御能力，但这是否与链霉菌的积累相关，或是否由共同进化机制所驱动，尚待进一步研究。
图1 干旱胁迫下与植物相关的链霉菌定殖和相互作用模式的变化。干旱会改变植物和土壤中链霉菌的丰度和生理反应，对植物生长和生态系统功能产生重大影响。链霉菌在植物中表现出组织特异性定殖，在根际、根和花蜜中富集，但在叶片中丰度较低(过程1)。在干旱期间，植物表现出光合作用减弱，根际对铁的吸收减少，例如在禾本科植物中，由编码麦根酸的植物铁载体(TOM1)与水分充足的条件相比，表达量显著降低。同时，干旱改变了根分泌物的特征，包括初级和次级代谢物，同时增加了细胞质和细胞内ROS的产生。这种应激反应激活了ABA信号通路。植物ABA水平的增加，会导致植物出现多种适应性反应，如气孔关闭，以降低蒸腾作用导致的水分蒸发(过程2)。此外，链霉菌的肽聚糖细胞壁不仅耐干旱，还可能利用植物产生的G3P合成细胞壁。因此链霉菌在根部可获得种群优势。所有这些条件都有利于链霉菌在根系微生物组中的富集，这一现象在各种植物物种中均可观察到(过程2)。干旱胁迫下的植物-微生物动态变化可能会显著影响未来植物对干旱的反应，重新浇水会迅速改变微生物组，使其状态与水分充足条件下的状态相似(过程3)。在干旱条件下，C4植物的根系通常比C3植物富集更多的链霉菌。这种策略反应可能与C4植物优越的耐旱性和耐热性相关(过程4)。
