植物内生真菌

一、内生真菌的概念

　　内生真菌是在宿主植物的茎和叶内生存并完成生活周期的真菌。这类真菌中，有许多种类很少形成孢子，或者在宿生植物上形成的孢子（或者孢子果）不容易识别。真菌感染植物组织，菌丝存在于细胞内和细胞间。与病原菌不同，这些真菌对宿主植物几乎没有害处，它们和植物之间或者是相互依存的共生关系，或者是不太密切的共生关系。

　　草本植物内生真菌侵染种子内部，播种后，真菌随着幼苗的生长和植株的发育成熟而生长，这些真菌没有吸器，出现在茎、叶、花序组织，而不出现在根内，这一点与菌根真菌不同。受侵染的植株在营养生长阶段不表现出被内生真菌侵染的特点，但是，当植物开花的时候，就可以观察到浸染的真菌。

　　与内生真菌容易混淆的一个概念是内生菌根，菌根是高等植物的根与真菌形成的共生联合体，内生苗根是菌根当中的一种类型，内生菌根的共同特征是根的表面不产生菌套，仅有稀疏的外生菌丝，菌丝在根部皮层组织的细胞间延伸，但不产生哈蒂氏网，菌丝体可侵入细胞内部，并形成不同形状的吸器，而宿主植物的根一般无形态及颜色的变化。故内生菌根用肉眼很难识别。

二、内生真菌的一般特征

　　内生真菌存在于根以外的植物组织细胞，可以用显微镜观察，也可以通过纯培养把它们分离出来进行研究。分离内生真菌时要对植物组织进行表面消毒，然后切成小片放在培养基上培养3～5天，内生真菌就生长在培养基上，可根据孢子和菌丝的特征，对它们进行分类鉴定。

　　可以按常规方法把内生真菌从多种植物上分离出来，已经发现的内生真菌包括许多子囊菌和半知菌、一些担子菌及少量的卵菌。主要的内生真菌包括药用Chloroscypha和Lophodermium（散斑壳属）中的一些种类以及Cryptoxline、Cryptosporriopsis（拟隐孢菌属）、Phomopsis（拟茎点霉属）和Phyllosticta（叶点霉属）中的一些种类。其中许多可以从植物组织中偶然分离到。这类真菌的共生生活方式与其占主导地位的腐生生活方式来讲，似乎是次要的。比如说，担子菌中有许多种类生长在木头上或粪堆上，但有时也可在植物细胞内发现。

　　苔鲜植物、蕨类植物、裸子植物和被子植物中都发现有内生真菌。Petrini（1986）在对热带、温带和阿尔卑斯山地区的200多种植物调查之后发现，几乎所有生活的植物体内均有内生真菌的存在。在内生真菌中，宿主的专一性变化很大，一些真菌能够从生长在不同的生态和地理条件下的属于不同科属的多种宿主植物内分离出来，但是其它一些内生真菌仅限于某一特殊种属的几种宿主植物，仅有少数几种内生真菌专一地出现在某一种特定的植物中。

　　内生真菌在一些植物及农作物中广泛传播具有重要意义，农业科学家对牧草的内生真菌有特别的兴趣，因为这些真菌会产生真菌毒素，从而对动物产生毒性。此外这些真菌也有潜在的应用价值，例如利用抗、感品种的植株或器官对病原真菌毒素的敏感性反应上的差异，人们可以应用毒素进行快速、准确地鉴定大批的品种资源，一则可以直接发现抗病材料，在生产上推广应用；二则可以选出一些农艺性状虽然不太理想，但具有抗病性的材料，作为今后常规育种的亲本材料。

三、草本植物的内生真菌

　　l．草本植物内生真菌的形成

　　许多草本植物的内生真菌都是属于麦角菌科（Clavicipitaceae）的真菌，其中传播最广的可能是香柱菌（Epichloe typhina），它寄生在禾本科牧草上，在70多种草坪植物中均存在，它的无性世代是半知菌类的顶孢霉属（Acremonium）。香柱菌属真菌子座淡色，平铺状，包围在禾本科植物茎和叶上，像一个套子；子囊壳理生在子座内，子囊细长，单膜；顶端加厚，具有折光性的顶帽；子囊孢子丝状，无色，有隔膜。

　　麦角菌属（Claviceps）内生真菌，寄生在禾本科植物的子房内，后期在子房内形成圆形到香蕉形的黑色或白色的菌核，菌核越冬后，产生子座；子座直立，有柄，可孕头部近球形，子囊壳埋在整个可孕头部的表层内；子囊孢子无色，丝状，无隔膜。麦角菌（C．purpurea）寄生的患病植物在种子上形成紫色、弯曲的菌核，即表角；麦角内含有生物碱，人、畜误食后会引起中毒，但它又具有医疗价值，在临床上麦角碱可用于促进临产的子宫收缩。

　　瘤座菌属（Balansia）内生真菌通常在寄主的嫩梢顶端或穗部先形成假菌核，然后在菌核上产生垫状无柄的子座。

　　人们已经从200多种草坪植物中分离出内生真菌，这些草坪植物从温带到热带均有分布。调查表明，同一种宿主植物感染内生真菌的频度从25％到100%不等。

　　2．草本植物内生真菌的生活史

　　根据内生真菌繁殖的方式和对植物的影响，可以把内生真菌分为两个主要类群：一群能够产生肥大的子座，子座孕育子囊孢或子实体；另一群不能够产生肥大的子座，这两个类群真菌对宿主植物的影响也各不相同。

　　（1）不产生孢子的内生真菌    这一群内生真菌以增节变态的顶孢霉属为代表，它们完全在植物细胞内生活，完成生活史，不产生外生孢子。真菌穿过组织生长到达正在生长的胚珠，在种子发育过程中，整合到种子当中去，随着植物种子的传播而传播。被内生真菌侵染的植物开花和种子形成过程与正常的没有被侵染的植物一样，但是由于内生真菌的寿命并没有种子那样长，所以在种子贮藏期延长之后，种子内就没有真菌存在了。

　　（2）产生孢子的内生真菌    这类真菌的子座或者在花序上，或者在叶上。香柱菌和其它一些真菌的子座产生于花序内，引起花序大范围的变化和机械损伤，导致植物部分或全部不育。而其它一些真菌，如Balansia epichloe，在叶片上形成子座，这些真菌能改变植物体内的激素平衡，阻碍植物开花。通常，分生孢子或产生在子座上的子囊孢子到达尚未被侵染的小花上，然后，孢子就在柱头上萌发，萌发管侵入胚珠；少数情况下，内生真菌经过生长而到达生长发育的胚珠。

　　（3）草本植物内生真菌的真菌毒素   从已被内生真菌侵染的草本植物中可以分离到各种真菌毒素，这些毒素包括各种麦角生物碱，人如果误食了麦角菌产生的菌核，就会引起麦角中毒。真菌毒素除了可以从内生真菌侵染的草本植物中分离外，还可以从纯培养的真菌中获得。人的麦角中毒症状通常类似于绵羊、山羊等牲畜的中毒症状，这些牲畜在放牧过程中吃了长得比较高的酥油草或者是黑麦等其它牧草后，就会产生一种被称为酥油草中毒症的症状，其特征是体重轻微增加、步态不稳、组织坏死、肢体残缺，并发生自发性流产。另一种被称为黑麦晕倒症的症状，其特征是伴有肌肉痉挛，严重者甚至站立不稳。这些食草动物啃食被内生真菌感染的牧草之后，若再碰到这类牧草，则会避开这类牧草。人们从患病的新西兰绵羊中，较多地了解了这一症状。

　　被内生真菌侵染的小草对昆虫也有毒，这样的小草会导致昆虫生长发育不良，繁殖能力减弱，甚至死亡。但实验研究已经证明，吃过被侵染植物组织的昆虫，如果再次给予选择的机会，一些昆虫将会轻而易举地避免去吃已经被内生真菌侵染的小草，最终，在感染的草地上，昆虫仍能够较好地生存下去。

　　被内生真菌所侵染的植物具有以下三方面的潜在优势：①营养生长增加；②抗旱力增强；③内生真菌产生毒素。植物生存得怎样，最终取决于真菌对植物的有益作用达到什么程度，例如营养生长的增加可以弥补植物开花受到阻碍，即可以弥补植物的有性降低。

　　牧草内生真菌与牧草之间的相互作用激发了农业生态学家的兴趣，他们预测内生真菌与牧草之间的这种生物学作用也将产生商业利润。因为真菌在种子内随种子转运，这使贸易简单化；其次，科学工作者可以选育出使草坪植物营养生长加快的菌株，草坪更加浓密；第三，内生真菌使草坪的抗旱性和抗病虫害能力增强等特点，都将产生直接的经济效益。

　　上述内生真菌通过产生毒素来抵抗昆虫对草坪的啃食作用，这实际上是内生真菌与昆虫之间的一种竞争关系，这种竞争关系在生物防治上有一定的应用价值。Johnson等（1985）发现，牛尾草的病原菌顶孢霉（Acremonium coenophialum）妨碍了禾谷缢管蚜和麦二叉蚜的取食，在被该侵染的植珠上这两种蚜虫皆不能存活。Bergdah1等（1985）也发现．在香脂冷杉上，奇异拟夏孢锈菌（Uredinopsis mirabilis）的存在间接地造成了冷杉瘦蚊（Paradiplosis tumifpex）及另一种瘿蚊死亡，从而可把该锈菌视为蚊的自然控制因子．